Karl Line u XXI veku

U toku XVII veka postalo je jasno da je raznovrsnost živih bića neverovatna. Mnoge ekspedicije i prekookeanska putovanja su pokazala čovečanstvu da je neophodno uvesti red u biologiju i time početi sistematičnije izučavanje žive prirode i njenih pojava. Od tog perioda do danas su se sukobila mnoga mišljenja i dovela do formiranja većeg broja pravaca koji teže da odgovore na pitanje kriterijuma i metoda kojima se treba voditi pri formiranju klasifikacionog sistema živih bića. Taksonomija je oblast sistematike koja se bavi proučavanjem principa, metoda i pravila klasifikacije. Drugim rečima, taksonomija je nauka o taksonomskim jedinicama. Njen zadatak je stvaranje najracionalnijeg subordiniranog sistema taksonomskih kategorija u cilju klasifikacije. Tvorac klasifikacije Karl Line je sredinom XVIII veka prvi predložio sistem pravila koja bi trebalo da uvedu red u biološke nauke, ali Vili Hening je u drugoj polovini XX veka pokušao da revolucionarnim idejama iz temelja sruši principe koji su u biologiji dogmatično vladali dva veka. Danas, pred biolozima je zadatak da se opredele za jedan od ova dva pristupa. Da li je Karl Line još uvek autoritet u ovoj oblasti ili ne, pitanje je…

Klasična taksonomija

Karl Line (1707-1778) je bio švedski botaničar koji je u istoriji biologije ostao zabeležen kao tvorac taksonomije. Posle dobijanja plemićke titule 1761. godine njegovo zvanično ime se menja u Karl von Line, mada je on svoje publikacije potpisivao svojim latinizovanim imenom Carolus Linné. Pored toga što je tvorac taksonomije (oblasti biologije koja se bavi proučavanjem raznovrsnosti živih bića), smatra se i osnivačem moderne ekologije, mada je po tome manje poznat. Bio je profesor medicine i botanike na Univerzitetu u Upsali. Od 1739. godine postaje prvi predsednik Švedske akademije nauka. Proputovao je Laponiju, Holandiju, Englesku i Francusku. Stvorio je osnovu nomenklature živog sveta, binarne nomenklature, po kojoj svaka vrsta ima svoje latinsko ime sastavljeno iz dva dela: imena roda i epiteta vrste. U biologiju je uveo taksonomske kategorije, odnosno pojmove carstvo, razdeo, klasa, red, familija, rod i vrsta. Ovaj sistem je poznat i kao Lineov sistem.

Karl Line je Objavio 1753. godine dvotomnu knjigu pod nazivom „Species Plantarum“ u kojoj je svaku biljku opisao skupom od najviše 12 reči na latinskom jeziku. Upravo ta dugačka latinska fraza se u to vreme smatrala naučnim imenom vrste. Kasnije je umesto polinominalnog uveo binominalni sistem nomenklature. Na marginama svoje knjige je pored polinominalnog naziva za svaku vrstu upisao još jednu reč. Kombinovana sa prvom reči u polinominalnom nazivu koja je predstavljala naziv roda ta dodatna reč je činila prihvatljivije, „stenografsko“ ime vrste. Očigledna je prednost binominalne nomenklature. Upravo zbog svoje praktičnosti je veoma brzo zamenila stari, polinominalni sistem. Naziv roda može da stoji sam za sebe, bez specifičnog epiteta i u tom slučaju predstavlja skup svih vrsta koje mu pripadaju. Nasuprot imenu roda, specifični epitet sam za sebe ne predstavlja ništa. Naime, naziv epiteta je u mnogim slučajevima zajednički za desetine različitih vrsta. Isti epiteti ne odražavaju nikakvu srodnost niti opštu sličnost između datih vrsta, osim u detalju na koji se odnosi.

Početno slovo taksonomskih kategorija se piše velikim slovom, a početno slovo naziva epiteta u imenu vrste se uvek piše malim slovom. Puno ime roda ili samo njegov inicijal uvek prethodi imenu vrste. Inicijal naziva roda se piše samo u slučajevima u kojima ne može nastati zabuna. U rukopisu i pisaćom mašinom se nazivi rodova i vrsta podvlače, a kada se tekst piše na kompjuteru nazivi treba da budu iskošena, odnosno napisana italikom. Kada pored naziva roda stoji skraćenica sp. u tom slučaju se ne zna ili nije bitno da se istakne o kojoj je vrsti reč. Naime, ova skraćenica kada ide uz ime roda zamenjuje svaki specifični epitet. Obično se iza naziva vrste navodi ime ili imena autora koji su prvi opisali ili predložili naziv vrste i godina kada se taj naziv pojavio u svima dostupnoj publikaciji. Prilikom davanja naziva organizam mora biti opisan i mora biti korektno formulisano latinsko ili latinizovano ime, kao i rad objavljen u publikaciji koja je dostupna javnosti. Ukoliko se desi da kada je vrsta prvi put imenovana, klasifikovana u pogrešan rod onda se i specifični epitet premešta u novi rod. Ako već postoji vrsta sa tim nazivom, onda se traži novi naziv. Ponekad se imena autora dvojno citiraju. Ime ili imena u zagradi se odnose na autora ili autore koji su prvi opisali organizam i odnosi se na originalno ime organizma, dok se ime ili imena autora pored zagrade odnose na sadašnje ime organizma. Najčešće se imena autora pojavljuju u skraćenom obliku. Značajno je naglasiti da svaki takson iznad imena roda ima samo jedno ime.

Žan Baptis Lamark je 1809. godine objavio knjigu u kojoj je izneo osnovne teze o teoriji evolucije. Međutim, zbog nesposobnosti da odbrani svoju teoriju ona je pala u zaborav. Pedeset godina posle, Čarls Darvin je objavio svoju čuvenu knjigu „Postanak vrsta“ koja se smatra prvim naučnim delom koje je uspelo da detaljno i ubedljivo predstavi teoriju evolutivnog progresa. Imala je ogroman uticaj na tadašnje, pretežno mlađe, biologe koji su je odmah prihvatili i primenjivali. Kao njen rezultat javila se nova oblast taksonomije – filogenija. Ona ima za cilj da grupiše živa bića na osnovu njihove srodnosti. Međutim, postavlja se pitanje kako da se odredi stepen srodnosti između pojedinih taksona (takson predstavlja grupu organizama koje po stepenu srodstva možemo klasifikovati u taksonomske kategorije). Na to pitanje su klasične, odnosno prve, metode bile upućene na morfološke, anatomske i ekološke karakteristike. Sa razvojem mikroskopa počele su se primenjivati i citohistološke metode. U prvoj polovini dvadesetog veka napredovale su i druge tehnike, kao i razvoj mikroskopa i konstruisanje prvog elektronskog mikroskopa. Samim tim na snagu stupaju nove, preciznije tehnike određivanja evolutivne srodnosti organizama.

Fenetika i kladistika

Sredinom dvadesetog veka se javlja novi filogenetski pravac u biologiji koji je srodnost živih bića određivao na osnovu sveobuhvatne sličnosti i zvao se fenetika, numerička taksonomija ili taksimetrija. I rezultati filogenetskih odnosa dobijeni metodama koje su koristili fenetičari su se klasifikovali po lineovom sistemu. Međutim, nakon što je snažan razvoj doživela bioinformatika ubrzo se sa fenetike prešlo na novi, prominentniji filogenetski pravac – kladistiku.

Kladistika (gr. klados-grana) je moderni pravac filogenetske sistematike koji je suprotstavljen osnovnim tezama Lineove taksonomije. Ona sebavi određivanjem odnosa između organizama na osnovu izvedenih sličnosti. Tvorcem kladistike se smatra Vili Henig (1913-1976), nemački biolog koji je bio specijalista za entomologiju (oblast zoologije koja se bavi proučavanjem insekata), tačnije dipteriologiju (oblast entomologije koja se bavi dvokrilcima) i u istoriji biologije ostao upamćen kao osnivač kladistike. Danas mnogi biolozi smatraju da je kladistika najprominentniji pristup filogenetske sistematike pa je doslovno ili u nekom modifikovanom stepenu koriste pri građenju novih sistema klasifikacije. Kladistika, kao i svi drugi savremeni pravci sistematike, teži grupisanju živih bića na osnovu evolutivne srodnosti, a pri tom koristi genetičke, biohemijske i molekularnobiološke metode. Nasuprot kladistici, fenetika grupiše živa bića na osnovu njihove sveukupne sličnosti, odnosno pored metoda koje koristi kladistika u domen njihovih analiza ulaze i podaci dobijeni uporedno-morfološkim, citološkim, paleontološkim i drugim metodama.

Da bi se prikazali raznoliki odnosi između živih bića formiraju se kladogrami, drvoliki dijagrami. Na kladogramu su taksoni (organizmi) predstavljeni na krajevima grana. Svaki čvor između grana treba da bude dihotomo granat. Dva taksona na krajevima grana koje polaze iz istog čvora predstavljaju sestrinske taksone ili sestrinske grupe. Svaka grana kladograma, bez obzira na koliko se grana deli, naziva se klada (gr. klados – grana). Pravilno formiran kladogram sadrži sve organizme sa zajedničkim pretkom unutar jedne klade. Po pravilu svaka klada se odlikuje grupom karakteristika koja se ne pojavljuje u drugim kladama i takvi karakteri se u kladistici nazivaju sinapomorfije ili sinapomorfne osobine. Kao primer sinapomorfne karakteristike možemo navesti trougaonu pukotinu kod klade Raphidophyta. Karakteristike koje je klada nasledila od predačke klade se nazivaju plezimorfnim, primitivnim ili neizvedenim osobinama, dok se one koje su kasnije evoluirale nazivaju apomorfnim ili izvedenim. Kladistički pravac je doneo i nekoliko termina koji opisuju novoformirane pojave. Tako nekoliko termina opisuje kladogram i poziciju određenih taksonomskih jedinica na njemu. Na uspravnom kladogramu takson ili klada su bazalni za drugu kladu ako se granaju na dole ili ispod nje. I suprotno važi, ta druga klada je usađena, odnosno ukorenjena ili ugnežđena unutar prve.

Najčešće kladistička analiza započinje sakupljanjem informacija o određenim karakteristikama organizma koji se istražuje. Karakteristike mogu postojati u više oblika, kao na primer oblik ćelije može biti loptast ili cilindričan. Takve karakteristike jednim imenom nazivamo karakterima, a specifičan oblik karakteristike – stanjem karaktera. Tako su loptaste ćelije i cilindrične ćelije dva stanja karaktera “oblik ćelije”. Nakon beleženja nekoliko stanja karaktera, autor odlučuje koja su stanja bila prisutna pre poslednjeg zajedničkog pretka istraživane grupe (simpleziomorfna stanja), a koja su bila prisutna kod poslednjeg zajedničkog pretka (sinapomorfna stanja). Obično se ovo procenjivanje vrši upoređivanjem sa nekom spoljašnjom grupom. Važno je naglasiti da su samo apomorfna stanja karaktera od koristi prilikom kladističke podele.

Posle toga se prikazuju i evaluiraju mogući kladogrami, a pri tome se klade crtaju tako da imaju što je moguće više sinapomorfnih karakteristika. Ovo se radi u cilju izbegavanja mogućnosti hotimične simpleziomorfnosti, odnosno homoplazije izazvane konvergentnom evolucijom, a ne zajedničkim pretkom. Poznat primer konvergentne evolucije su pseudopodije koje se nalaze kod većeg broja predstavnika algi i heterotrofnih protista, a nastale su paralelno kod različitih grupa. U praksi, neutralni elementi poput ultrastrukturnih karakteristika mogu biti informativniji od tradicionalnih morfoloških. Kada se pojave maksimalno moguće opcije, pristupa se proceni principom parsimonije, odnosno predpostavi se da je najkompaktniji raspored (onaj koji ima najmanje čvorova) najtačniji. Još jedan od pristupa razrešenja i odabira između podjednako mogućih alternativnih kladograma je princip maksimalne sličnosti.

Dogo se vodila polemika o tome kako primeniti Henigove ideje u stvarnosti i na taj način uvesti kladistiku u biološku metodologiju. Naime, često je teško utvrditi i razlikovati apomorfnost, pa su podaci često neupotrebljivi usled malog broja mogućih stanja ili nedovoljnog poznavanja karaktera, a sve ovo može uticati na validnost kladograma. Međutim, kladistički pristup klasifikaciji se pokazao korisnim i koherentnim, pa je dobio podršku većeg broja savremenih biologa. Pošto je sekvenciranje DNK postalo lakše, filogenetska stabla se sve više konstruišu pomoću molekularnih podataka, a računska sistematika omogućava korišćenje velikog broja podataka u cilju konstruisanja objektivnog kladograma.

U biologiji od šezdesetih godina XX veka preovlađuje trend nazvan kladizam ili kladistička taksonomija koji zahteva od taksona da predstavljaju klade. Naime, kladisti zahtevaju da se klasifikacioni sistemi reformišu izbacivanjem taksona koji nisu klade. Evolucioni taksonomi insistiraju na tome da grupe predstavljaju filogenetske odnose, i često koriste kladistički metod, ali dozvoljavaju i monofiletskim i parafiletskim grupama da budu taksoni.

Monofiletska grupa predstavlja kladu koja se sastoji od predačkog oblika i svih njegovih potomaka, i na taj način formira jednu evolucionu grupu. Parafiletska grupa ne podrazumeva one potomke koji su pretrpeli značajne promene. Polifiletska grupa obuhvata članoove iz različitih evolutivnih linija. Evolucioni taksonomi smatraju da su polifiletske grupe greške u klasifikaciji koje se često javljaju zbog toga što su konvergencija ili homoplazija pogrešno protumačene kao homologija. Međutim, kladisti smatraju da su parafiletske grupe podjednako pogrešne kao i polifiletske. Ideja je sa se monofiletske grupe mogu objektivno definisati, u smislu zajedničkog pretka ili postojanja sinapomorfnih osobina. Nasuprot njima, parafiletske ili polifiletske grupe su definisane na osnovu ključnih karaktera, a odluka koji karakter je od većeg klasifikacijskog značaja je često subjektivna. Pojedini kladisti smatraju da su taksonomske kategorije iznad vrste previše subjektivne da bi predstavljale smislenu informaciju i kao takve treba da budu izbegavane.

Neolineizam i savremena taksonomija

Na koncu dvadesetog i početkom dvadeset i prvog veka se u naučnim krugovima postavlja pitanje opravdanosti izbacivanja lineovog sistema. Nema sumnje u generalnu opravdanost uvođenja genetičkih i molekularnobioloških metoda u klasifikaciju, ali šta je problem ako klade nazivemo latinskim, a ne engleskim nazivima? Želja Vili Heninga za rušenjem sistema na kome je počivala cela biologija 250 godina ili želja za izbacivanjem latinskih naziva iz biologije i ubacivanja engleskih? Takođe, izbacivanje sistematskih kategorija (razdeo, klasa, red…) iz klasifikacionih sistema živih bića dovodi do potpune konfuzije u celoj biologiji. Šta god bile unutrašnje želje američkih autora, one kod sve većeg broja biologa više „ne piju vodu“. Naime, priznanje kladističkih metoda i rezultata, a prihvatanje sistematskih kategorija i lineove nomenklature su dovele do novog pravca filogenetske sistematike koji se označava kao neolineizam.

Pored prihvatanja kladističkih metoda neolineisti prihvataju u nekim slučajevima i fenetičke metode, a posebno u botanici i bakteriologiji. Naime, zbog efekta horizontalnog prenosa gena, poliploidnih kompleksa i drugih specifičnosti biljnog genoma, fenetičke metode su u botanici manje sklone greškama u poređenju sa kladističkim analizama DNK sekvenci. Takođe zbog malih genetičkih varijacija unutar pojedinih rodova eukariotskih organizama, prilikom korištenja isključivo kladističkih metoda može dovesti do grupisanja više srodnih vrsta u jednu, što najčešće ne odgovara situaciji u prirodi. Kladističke metode se danas koriste i u ekologiji gde je potreban rad sa velikom količinom podataka. Na osnovu svega iznetog možemo da zaključimo da nije opravdano korištenje metoda samo jednog filogenetskog pravca, već u cilju sagledavanja realnih evolutivnih odnosa između živih bića treba koristiti sve relevantne pravce i metode. I na kraju treba dodati da se trenutno smatra da će neolineizam preovladati u budućnosti kao sintetički pravac modernih metodoloških pristupa u ovoj oblasti problematike.

Literatura

1. Abbott, L. A., Bisby, F. A., Rogers, D. J.: Taxonomic Analysis in Biology, Columbia University Press, New York, 1985.

2. Brajković, M.: Zoologija Invertebrata I, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2001.

3. Jeffrey, C.: Biological Nomenclature, Edward Arnold, London, 1977.

4. Kalezić, M., Tomović, Lj.: Hordati, NNK International, Beograd, 2007.

5. Kojić, M., Pekić, S., Dajić, Z.: Botanika, Izdavačka kuća Draganić, Beograd, 2004.

6. Simonović, P.: Principi zoološke sistematike, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2004.

7. Sneath, P. H. A., Sokal, R. R.: Numerical Taxonomy, W. H. Freeman, San Francisco, 1973.

8. Tucić, N.: Evoluciona biologija, NNK Inetrnational, Beograd, 2003.

9. Vrbaški, Lj.: Mikrobiologija, Prometej, Novi Sad, 1993.

Slučajni tekstovi

About Stefan Luketa

Stefan Luketa je rođen 18. aprila 1990. godine u Sarajevu. Osnovnu školu i gimnaziju prirodno-matematičkog smera je završio u Novom Sadu, a trenutno studira biologiju na Prirodno-matematičkom fakultetu u Novom Sadu. Interesuju ga mnoge biološke nauke, a ponajviše mikrobiologija, megaklasifikacija i filogenija živih bića. Saradnik je na sajtu BioNet škole gde piše stručne tekstove iz većeg broja bioloških oblasti, a takođe uređuje i biološki rečnik na ovom sajtu. Objavio je veći broj crteža protista, ćelijskih organela i gljiva u okviru albuma pod nazivom "Oblici života", kao i više od 1000 fotografija prirode u okviru 11 albuma. Piše naučno-popularne tekstove za sajt Viva Fizika, a ima i tri bloga - Algoloblog, Drvo života i Photo biology. Na prvom objavljuje stručne tekstove iz oblasti algologije, na drugom se nalaze kratki članci o taksonima živih bića kao i o stukturama ćelije, dok je treći posvećen fotografijama prirode. Na svom YouTube kanalu publikuje online predavanja na razne teme iz biologije, albume fotografija i putopise. Saradnik je i na sajtu "Tree of Life" gde publikuje svoje fotografije prirode.

Web | More Posts (4)

Share and Enjoy